СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ

Сетчатка у млекопитающих животных состоит из нескольких слоев клеток разного типа. До того как добиться фоторецеп-торных клеток, световые лучи должны пройти через все слои этих клеток (см. рис. 15.16, Б). Фоторецепторные клеточки — это очень переделанные волосковые клеточки. Сома клеточки — внутренний сектор содержит ядро и огромное количество маленьких митохондрий (рис. 15.17, А); в базальной СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ части имеется афферентное синаптичес-кое окончание, а от верхнего конца отходит рудиментарная реснич-

43* 675




Диск,
Пигментный эпителий

Внешняя мембрана

Наибольший темновой ток

цГМФ^^р запирается

Г-- Канал

раскрывается

Понижение натриевой проводимости

Синоптическое окончание

Мгла В

cNa

Потенциал поко

Внешний - сектор колбочки

я

Синоптическое окончание

Na

Свет

Уменьшение gr,

Рис. 15.17.

Морфофункциональная организация фоторецепторов позвоночных животных:

А. Палочка и колбочка сетчатки. Б. Схема передачи СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ фотовозбуждения к ионным каналам на­ружной мембраны сенсора: Р. — фотопигмент родопсин; С —белок; ФДЭ — фосфодиэсте-раза; ГМФ — гуанозинмонофосфат; цГМФ — повторяющийся гуанозинмонофосфат. В. Измене­ние ионного тока через мембрану фоторецептора при освещении. Г. Изменение мембранного потенциала (потенциала покоя) фоторецептора при освещении: £ма — сбалансированный потенциал для ионов натрия; Ек — сбалансированный СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ потенциал для ионов калия. По оси ординат — время

ка, снутри которой, как и в киноцилии, по кругу располагают­ся 9 пар фибрилл. Ресница в одних случаях образует расшире­ние — внешний сектор в виде цилиндра, в других — в виде кол­бы. Соответственно 1-ый тип фоторецептора получил заглавие палочки, а 2-ой — колбочки СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ. У колбочек мембрана образует дис-

Внешний сектор Внутренний сектор

кообразные, накладывающиеся друг на друга ш.шичшытш уменьшающиеся в поперечнике в направлении к верхнему и»ин\ внутренняя полость каждого диска сообщается с снутри и ми средой колбочки. У палочек мембраны дисков стопроцентно зам кнуты и внутреннее место диска изолировано от внут­ренней среды СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ внешнего сектора палочки. Диски собраны стопкой и заключены в футляр из поверхностной мембраны на­ружного сектора.

В мембраны дисков обоих типов фоторецепторов встроен ин­тегральный фоторецепторный белок — фотопигмент, концентра­ция которого очень значительна . К примеру, у скотин на долю фо­топигмента приходится около 80 % полного количества белков СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ мембраны. Все это показывает на то, что процессы фотохимическо­го преобразования энергии светового стимула происходят конкретно в дисках. Огромное количество дисков наращивает светочувстви­тельную поверхность фоторецептора. Зрительные диски образу­ются в протяжении всей жизни животного. Они равномерно в те­чение нескольких недель передвигаются по внешнему сектору с следующим отделением от него, поглощением СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ и разрушением клеточками пигментного эпителия. Пигментный эпителий выпол­няет еще ряд принципиальных функций: препятствует отражению и рассе­иванию световых лучей, содействует более точному зрительному восприятию. Внешние сегменты фоторецепторов окружены от­ростками пигментного эпителия. При сильном освещении части­цы пигмента передвигаются из эпителиальных клеток и экраниру­ют СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ внешние сегменты от броского света.

При регистрации электронной реакции фоторецепторов на световой стимул было найдено, что палочки и колбочки генерируют только гиперполяризационные рецепторные потен­циалы (см. рис. 15.17, Г). Измерение проводимости до освеще­ния и во время деяния светового стимула показало, что в тем­ноте мембрана внешнего сектора приблизительно в равной СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ степени проницаема для ионов натрия и калия. Потому (см. гл. 2) согласно уравнению Голдмана величина покоя фоторецептор-ных клеток находится примерно меж сбалансированным потенциалом для ионов калия и натрия. Ионы натрия входят в внешний сектор по собственному градиенту через каналы, кото­рые в мгле открыты.

Принципиально отметить, что при СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ генерации темнового тока ионы на­трия не скапливаются во внутриклеточном пространстве благо­даря насыщенному функционированию Na+ — К+-ионного насо­са. Не случаем в фоторецепторах сосредоточено во внутреннем секторе огромное количество митохондрий. При освещении на­триевые каналы запираются, что приводит к уменьшению темно­вого тока и к сдвигу мембранного потенциала в сторону равновес СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ­ного калиевого потенциала, т. е. к гиперполяризации мембраны. После окончания деяния светового стимула мембранный потен-




циал вновь двигается в положительном направлении и занимает уровень меж сбалансированными калиевым и натриевым потенциала­ми. Конфигурации мембранного потенциала передаются методом про­стого кабельного распространения тока на базальную часть внут­реннего СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ сектора клеточки, где модулируют процесс высвобождения нейромедиатора из пресинаптического участка клеточки.

Разберем механизм передачи возбуждения от фоторецепторно-го белка к ионным каналам. Согласно электрофизиологическим, биохимическим и биофизическим исследованиям фотоактивируе-мый белок и ионные каналы в фоторецепторах пространственно разнесены: внутриклеточным посредником выступают молекулы повторяющегося гуанозин-3', 5'-монофосфата (цГМФ). В мгле цГМФ СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ «удерживает» ионные натриевые каналы в открытом состо­янии. Поглощение света фотопигментом (родопсином) вызывает активацию G-белка. Активированный G-белок, в свою очередь, ак­тивирует фермент фосфодиэстеразу, которая гидролизует цГМФ, превращая его в обыденный ГМФ. Понижение концентрации цГМФ приводит к закрытию натриевых каналов и темновой ток умень­шается. После светового стимула СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ в мгле под действием друго­го фермента — гуанилатциклазы происходит восстановление кон­центрации цГМФ. Увеличение уровня цГМФ ведет к открытию натриевых каналов и восстановлению темнового тока до перво­начального уровня. То, что цГМФ является вторичным посред­ником в фотоэлектрических процессах, позволяет разъяснить чрез­вычайно высшую чувствительность фоторецепторов. Так, погло­щение СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ рецепторной клеточкой нескольких фотонов, энергия которых ничтожна, вызывает приметную электронную реакцию фоторецеп-торной клеточки, превосходящей в 10-ки тыщ раз первоначальную энергию фотостимула. Примерная, в определенной степени зани­женная оценка указывает, что фотовозбуждение одной молекулы фотопигмента активирует 10 молекул G-белка. Дальше одна моле­кула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, которая, в свою СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ очередь, гидролизует 10 молекул цГМФ. Таким макаром ак­тивация 1 молекулы фотобелка уменьшает содержание цГМФ на 1000 молекул, т. е. происходит усиление реакции в 1000 раз.

Огромные успехи достигнуты в исследовании структуры и фото­химических перевоплощений фотопигментов в фоторецепторных клеточках при нанесении светового стимула. Предположение о том, что для процесса фоторецепции СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ нужен некий пигмент, было выдвинуто в конце XVIII в. Д. Дрейпером. Скоро после чего В. Кюне выделил чувствительное к свету вещество — родопсин, ко­торое обусловливает пурпуровый цвет сетчатки. Им было пока­зано, что после обесцвечивания пигмента на свету (пурпуровый цвет белеет) его цвет восстанавливается через некое время в мгле при условии СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ сохранения контакта меж рецепторными клеточками и пигментным эпителием. Родопсин содержится в па­лочках всех млекопитающих. Плотность молекул родопсина в


фоторецепторной мембране очень велика — 5- III1' мпнгкуи на 1 см2 мембраны. Родопсин идеальнее всего поглощаем i шч < пни ной волны около 500 нм (сине-зеленая область). В шим.ниннгм были определены СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ другие пигменты.

Все изученные фотопигменты состоят из 2-ух глаииыч номмп нентов: белка опсина и простетической группы, которая и шиш* случаях представлена ретиналем (альдегидная форма витамина А|), в других — 3-гидроретиналем (альдегидная форма витамина А;) Действие света на родопсин (также на другие зрительные иш менты) можно представить в виде последующей общей схемы СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ:

Свет

Родопсин------- > Ретиналь + Опсин

<------------

Мгла

Ретинол

В мгле опсин и ретиналь плотно сплетены вместе. Как подразумевают, ретиналь точно «входит» как ключ в замок в опре­деленный участок молекулы опсина. Поглощение светового кван­та вызывает цепь конформационных перевоплощений и в ретинале, и в опсине. Родопсин, в каком ретиналь находится в форме изо­гнутой СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ молекулы — в г^ыс-форме, преобразуется в люмиродопсин — неустойчивое соединение с ретиналем в транс-форме, с выпрям­ленной боковой цепью. Стоит отметить, что цис-транс-vao-меризация является единственным эффектом, вызываемым све­том в зрительном пигменте.

Все следующие реакции происходят спонтанно с выделени­ем энергии при физиологических температурах (т. е. при обыкновенной СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ температуре тела животного). Люмиродопсин преобразуется в метародопсин. Модифицированная форма опсина, разумеется, вызывает активацию G-белка, запускающего ферментативный каскад реак­ций, в итоге чего происходит гидролиз цГМФ и закрытие натриевых каналов. Метародопсин спонтанно гидролизуется до ретиналя и опсина. 7)?анс-форма ретиналя перебегает в ретинол (витамин АО, т. е СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ. вновь идет процесс изомеризации — превраще­ние в г<«с-форму. После чего г<ис-ретиналь с белком опсином в мгле сформировывают родопсин, который вновь участвует в фото­кинетическом процессе.

При очень ярчайшем свете происходит насыщенное обесцвечивание родопсина. Для заслуги начального уровня родопсина требует­ся некое время, и чувствительность фоторецепторов в этот период СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ снижена. Если в это время животное либо человека помес­тить в черное помещение, то окружающие предметы не достаточно различи­мы. Но по мере восстановления уровня родопсина чувстви-




тельность фоторецепторов к свету растет и глаза начинают различать окружающую обстановку. Этот процесс приспособле­ния именуют темповой адаптацией. В норме СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ содержание рети-наля в фоторецепторах в итоге фотохимических процессов восполняется из витамина А{ (ретинола), запасенного в клеточках пигментного эпителия, в которые он поступает из крови. Недо­статок витамина Ах в еде приводит к замедлению образования ретиналя и соответственно родопсина. Это сопровождается за­метным понижением чувствительности глаза к свету. Глаз СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ теряет способность к темновой адаптации, развивается так именуемая «куриная слепота».

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ

Базы теории цветового зрения были заложены живописцами эры Возрождения. Они отлично знали, что можно воспроизвести хоть какой цвет, сочитая три главные краски: красноватую, желтоватую и голубую. На основании этих данных М. В. Ломоносов предполо­жил, что в глазу имеются структуры, обеспечивающие СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ цветное восприятие методом композиции 3-х цветов. Им в первый раз в 1751 г. была выдвинута мысль о «трех материях дна ока». Схожая мысль была высказана спустя 50 лет Т. Юнгом, который представил, что сенсоры глаза избирательно воспринимают три главных цвета: красноватый, желтоватый и голубий. Не считая того, сенсоры каждого СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ типа в наименьшей мере могут возбуждаться и другими цветами. К примеру, «красные» и «желтые» сенсоры вместе с тем, что бу­дут давать наивысшую реакцию на надлежащие главные цвета," будут реагировать и на оранжевый. Таким макаром, соглас­но Т. Юнгу, чувство «оранжевого цвета» появляется в резуль­тате одновременного возбуждения «красных» и СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ «желтых» ре­цепторов. Трихроматические теории Ломоносова — Юнга под­твердили в XIX—XX вв. бессчетные психофизические экс­перименты Максвела, Гельмгольца и Рэштона.

Но конкретные подтверждения о существовании в сет­чатке глаза 3-х типов цветных рецепторов были получены в первый раз в 60-х годах XX в. У. Марксом и Э. МакНиколом СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ. Изучая диапазоны поглощения одиночных колбочек из сетчат­ки золотой рыбки, они нашли три типа колбочек, кото­рые различались по спектральным пикам поглощения свето­вых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. По­добного типа исследования, проведенные на сетчатке млеко­питающих, дали схожие результаты.

В согласовании с фотохимическими законами свет СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ, состоящий из волн разной длины, провоцирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины (каж­дого цвета). В этом случае, если фотон не поглощается, то никакого


воздействия на молекулу пигмента он не оказывает. I loi лощенный же фотон передает часть собственной энергии молекуле пигмента и hi.i ii.iiui СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ ет цепь реакций, в итоге которых клеточка генерирует рент торный потенциал (см. рис. 15.17, Б). Таким макаром, полны p.i i ной длины (различного цвета) будут возбуждать фоторецепторпук» клеточку пропорционально тому, как отлично пигмеиi данной клеточки поглощает эти волны, т. е. в согласовании с ее диапазоном поглощения света.

Цветовое зрение СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ было выявлено у представителей всех клас сов позвоночных. Вкупе с тем к истинному времени экспери­ментальные данные не позволяют сделать окончательные выво­ды о вкладе палочек и колбочек в восприятие цвета. Как прави­ло, цветовое зрение связано с присутствием в сетчатке колбо­чек, но в ряде всевозможных случаев были обнаружены и СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ «цветные» типы палочек. Морфологические отличия меж 3-мя видами кол­бочек не выяснены. Так как структура и характеристики ретиналя остаются во всех фоторецепторах постоянными, можно счи­тать, что цветочувствительность различных фотопигментов связана с переменами структуры опсина. Родопсины человека имеют максимумы чувствительности в голубой, зеленоватой и желтоватой частях диапазона СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕТЧАТКИ. Спектральные свойства глаз животных и чело­века отличаются. Так, лошадки, овцы и свиньи различают только красноватые и зеленоватые цвета. Цветовое чувство, возникающее в ЦНС у человека и животных, разумеется, определяется соотно­шением меж электронными сигналами на выходе колбочек того либо другого типа.


struktura-izucheniya-disciplini.html
struktura-katalogov-uchebno-metodicheskij-kompleks-po-discipline-dnm-f-operacionnie-sistemi-napravlenie-podgotovki.html
struktura-kletki-funkcii-kletki.html